Populärvetenskaplig sammanfattning

Fenologi är läran om tidpunkten för återkommande skeenden i organismers livscykler. Fenologi är alltså timingen av hur organismers egenskaper uttrycks, till exempel vilken tidpunkt på året som lövsprickningen startar eller under vilken period blomning sker. I vårt säsongsbetonade klimat måste de flesta växter hinna med sin reproduktionscykel (blomning, pollinering och fruktmognad) under en begränsad växtsäsong. Timingen kan då vara avgörande, eftersom den kan påverka risken att bli frostskadad eller betad, eller hur bra dess blommor blir pollinerade. Eftersom sådana faktorer påverkar hur bra växter lyckas överleva och reproducera sig så är timing av olika egenskaper troligtvis ofta under stark selektion.

För att kunna förstå växters livscykler och hur evolution av växters egenskaper sker så måste vi identifiera faktorer som påverkar timingen och de mekanismer som leder till selektion på timing av egenskaper. För att evolution ska kunna ske så måste det dock finnas genetisk variation för egenskapen och selektion måste ske på denna genetiska variation. Även om många studier har hittat genetisk variation för timing av egenskaper så bidrar också variation i miljö till variation i hur egenskaper uttrycks. Variation i en egenskap som orsakas av variation miljöfaktorer kallas för plasticitet.

I fält mäts selektion som förhållandet mellan de egenskaper vi ser och kan mäta och individens reproduktionsframgång. Vi vet dock väldigt lite om den selektionen vi kan observera i fält representerar selektion på genetisk variation, speciellt i naturliga populationer. Vikten av att fylla de här kunskapsluckorna har ökat i och med pågående klimatförändringar. Den globala uppvärmningen har lett till förändringar i timingen av egenskaper hos både växter och djur. Sådana förändringar i timing kan påverka växters interaktioner med pollinatörer, herbivorer (djur som äter växter) och med klimatfaktorer som risk för frost. Till exempel så använder sig både djur och växter av signaler från miljön, som temperatur under våren, för att veta när det är dags att växa och reproducera sig. När klimatet ändras kan sådana signaler bli opålitliga och leda till förändringar i synkroni mellan växter, djur och klimatfaktorer.

Syftet med min avhandling är att öka kunskapen om hur timing av olika egenskaper är sammanlänkade och om de mekanismer som reglerar selektion på blomningstid hos växtindivider. Mer specifikt är syftet att undersöka genetisk variation i, och därmed potentialen för evolution av, variation i blomningstid. Jag undersökte detta för två perenna växter som förekommer naturligt i Sverige; vårärt och ängsbräsma.

I min första studie visar jag att de resurser en individ har eller behöver kan påverka när den börjar och avslutar sin växtsäsong, men att olika aspekter av individens resurser – resursbehov respektive resurstillgång – är viktiga för olika egenskaper. Blommande individer, med större resursbehov, inledde sin växtsäsong tidigare än icke-blommande individer och större individer, med större resurstillgång, vissnade senare på hösten än mindre individer. Att blommande individer började växa tidigare på våren kan bero på att de behöver en längre tid för att samla på sig resurser för att blomma på våren, eller att de måste börja växa tidigt för att hinna blomma innan lövtäcket sluter sig över dem. Att större individer är aktiva längre på hösten skulle kunna bero på att de tål frost bättre än små individer: Om växter tjänar på att växa länge på hösten så kanske stora individer kan riskera att offra strukturer till frost medan små individer, som skulle kunna dö av frostskador, inte kan ta den risken. Tidigare studier har visat att temperatur och timing av tidigare egenskaper i livscykeln påverkar växtsäsongens längd. Jag visar att de ”beslut” en individ tar gällande att börja växa och vissna även kan vara knutna till dess resursbehov och resurstillgång.

Individer som blommar tidigt har ofta större reproduktionsframgång än senareblommande individer och många studier har funnit selektion för tidig blomning hos växter, speciellt i vårt klimat. Även jag fann detta mönster: i min andra studie fick tidigt blommande vårärter fler mogna frön än individer som blommade senare – detta trots att tidigt blommande vårärter blev betade av rådjur i större utsträckning än senare individer. Vårärter växter i lövskog och de tjänar troligtvis på att blomma innan lövtäcket sluter sig över dem eftersom både pollination och resurstillgång i form av ljus minskar i skuggan av träden. Dock fann jag väldigt lite genetisk variation i blomningstid. Det innebär att det fanns ytterst lite genetisk variation för selektion att verka på och att chansen är liten att de samband jag observerade mellan timing och reproduktionsframgång i fält kommer leda till evolutionära förändringar i blomningstid. Detta pekar mot att de förändringar i blomningstid som observerats för andra arter i samband med den globala uppvärmningen ofta skett som direkta, plastiska, svar på förändringar i temperatur snarare än genom evolutionära anpassningar till förändrade temperaturförhållanden. 

Olika population av samma art som växer i olika miljöer (till exempel i fråga om växtsäsongens längd eller vattentillgång) är ofta genetiskt differentierade – de skiljer sig alltså åt genetiskt. Jag undersökte genetisk populationsdifferentiering i blomningstid mellan 20 vårärtspopulationer från södra och centrala Sverige i två olika miljöer; en homogen miljö i en gemensam bänkgård och en mer variabel miljö ute i fält. I bänkgården fann jag bevis för genetiska skillnader mellan individer från olika populationer. I fält, däremot, fann jag inget belägg för sådana skillnader. Detta visar på vikten av att kombinera kontrollerade studier i mer homogena miljöer med fältstudier i mer heterogena miljöer. Kontrollerade studier möjliggör för att hitta genetiska skillnader genom att minska den variation i blomningstid som orsakas av variation i miljöförhållanden medan fältstudier möjliggör mätning av den totala genetiska och miljömässiga variationen i blomningstid som växter uttrycker i fält. Sammantaget visar mina resultat att även om vårärtspopulationer är genetiskt differentierade vad gäller blomningstid så är miljömässig variation troligtvis viktigare än genetisk variation för att bestämma blomningstid i naturliga populationer. Individer kan vara olika känsliga för variation i miljöförhållanden och sådan variation kan leda till att samma förändring i temperatur leder till olika förändringar i blomningstid hos olika individer. Det är möjligt att naturlig selektion sker på variation i hur individer tajmar blomningstid som respons på miljösignaler snarare än på genetisk variation i datum då blomningen inleds.

I min sista studie undersökte jag experimentellt hur skillnader i synkroni mellan blomningstiden hos ängsbräsma och flygtiden hos aurorafjäril (som äter ängsbräsmans frön) påverkade selektion på blomningstid. Aurorafjärilen är en ”fenologisk specialist” som vill lägga sina ägg på växter i ett tidigt blomningsstadium, det vill säga växter med några knoppar och några öppna blommor. Jag fann att kombinationen av att aurorafjärilen har sådana specifika preferenser för blomningsstadium och variation i synkronin mellan fjärilars och växtpopulationens utveckling leder till variation i selektion. Detta eftersom växtindivider skiljer sig i blomningstid; om fjärilen möter växtpopulationen tidigt på säsongen kommer tidigt blommande individer vara i det stadium som fjärilen föredrar och därför få fler ägg lagda på sig än senareblommande individer. Om fjärilen möter växtpopulationen sent på säsongen kommer senareblommande individer vara i det stadium som fjärilen föredrar och bli mer attackerade än tidigareblommande. Mina resultat indikerade även att det fanns genetisk variation i blomningstid vilket kan betyda att selektionen vi observerade skulle kunna motsvara naturlig selektion på blomningstid. I det här systemet svarar växten och fjärilen olika starkt på variation i temperatur. Det betyder att variation i temperatur mellan år kan driva variation i synkronin mellan fjärilens flygtid och växtpopulationens blomningstid. Mina resultat indikerar därför att temperatur kan driva variation i selektion på växters blomningstid indirekt genom variation i synkroni. Sammantaget innebär detta att temperaturförändringar som sker i och med klimatförändringar indirekt skulle kunna påverka riktningen på naturlig selektion på blomningstid genom att påverka samspelet mellan arter.

Sammanfattningsvis så visar jag att växtsäsongens längd till viss del kan förklaras med de resurser som individer behöver tillgodogöra sig eller har tillgodogjort sig, och att vikten av dessa två aspekter av resurstillgång för timing av egenskaper förändras över växtsäsongen. Att den observerade selektionen för tidigare blomning inte överensstämde med selektion på genetisk variation i blomningstid indikerar att de samband mellan tidig blomning och ökad reproduktionsframgång som så ofta observeras i naturen sällan kommer leda till evolutionära anpassningar av blomningstid. Den genetiska variationen i blomningstid var låg i mina studier av vårärt i dess naturliga miljö. Detta indikerar att variation i lokala miljöförhållanden är viktigare för variation i blomningstid än genetisk variation, och att så ofta är fallet för arter med cykler som liknar vårärtens. I så fall är det troligt att de skiften i arters timing som observerats i samband med den globala uppvärmningen till största del har orsakats av direkt respons till variation i miljö snarare än evolutionär anpassning till nya klimatförhållanden. Detta är extra troligt för långlivade arter i tempererade, säsongsbetonade klimat. Om arter är olika känsliga för temperaturförändringar så kan sådan variation orsaka variation synkronin mellan arter och därigenom driva naturlig selektion på blomningstid. I förlängningen innebär detta att den globala uppvärmningen indirekt skulle kunna orsaka variation i naturlig selektion genom att ändra temperaturförhållanden och därigenom synkronin mellan interagerande arter.

 

Tack till Per Fogelström, Matilda Arnell och Caroline Raymond för kommentarer på den svenska sammanfattningen.